重磅研究分享：优化硫胺素焦磷酸代谢助力作物产量与品质双提升

近日，Nature Communications 在线发表了一篇题为《Optimizing thiamine pyrophosphate metabolism enhances crop yield and quality》的研究论文，华中农业大学严建兵教授研究团队揭示了硫胺素焦磷酸（TPP）代谢在调控玉米穗长与产量中的关键作用，同时提供了可落地的作物增产方案，对作物遗传育种与田间生产具有重要指导意义。

一、研究背景

全球粮食安全正面临气候变化、极端天气和人口激增的多重挑战，在有限耕地实现作物高产优质是农业科研的核心目标。玉米作为主粮作物，穗长是决定籽粒产量的关键性状，直接影响果穗小花与籽粒承载量。

硫胺素焦磷酸（TPP，维生素 B1 活性形式）是植物能量代谢的核心辅酶，参与戊糖磷酸途径（PPP）、三羧酸循环（TCA）和卡尔文 – 本森循环等关键代谢过程，调控光合作用与线粒体呼吸。但此前 TPP 相关基因如何影响作物产量和品质的分子机制，始终未被系统解析。

二、研究思路

1）定位与克隆关键基因：通过QTL定位，从玉米穗长QTL qKB6.2a 中克隆到候选基因ZmTPK2，编码硫胺素焦磷酸激酶。

2）基因功能验证：采用CRISPR-Cas9敲除、过表达及启动子/顺式调控元件编辑，验证ZmTPK2对穗长与产量的调控作用。

3）代谢与生理分析：测定TPP含量、光合与呼吸速率、能量代谢物、淀粉与蛋白质含量，解析其代谢调控网络。

4）外源TPP应用验证：在玉米、水稻、油菜中进行叶面喷施TPP试验，评估其增产效果。

三、主要研究结果

1. qKB6.2a的定位与ZmTPK2的鉴定

表型分析显示，qKB6.2aB77 株系的雌穗分生组织长度（262.5μm）显著高于 qKB6.2aKUI3（175.2μm），每行小花数（24.5 vs 21.2）、每行籽粒数（16 vs 14.2）、穗长（10.5cm vs 9.8cm）均显著提升。

精细定位将qKB6.2a限定58.2kb区间，包含两个候选基因，仅 Zm00001d037916（ZmTPK2）在NILs幼穗中差异表达。

ZmTPK2的启动子区2个SNP、CRE区1个SNP 和1个InDel共同调控基因表达，且鉴定出4种单倍型，其中Hap1仅存在于B77中，为驯化过程中产生的优良单倍型。

2. ZmTPK2对穗部性状的剂量效应

敲除株系tpk2-cr1/2的株型和果穗显著变小，穗长缩短0.43-0.84cm，每行籽粒数减少1.29-1.45，单穗粒重降低 6.80-13.61g。

过表达株系中，TPK2-OE2~4（表达量10.3-18.7倍）的穗长、每行籽粒数、穗粒重显著提升；TPK2-OE1（表达量 6.8 倍）和OE6~7（表达量 25.9-29.6 倍）则出现穗部性状劣变，证明基因表达需维持最优水平。

自然群体中，Hap1株系的ZmTPK2表达量接近TPK2-OE2，且穗长显著长于其他单倍型。

3. ZmTPK2通过TPP调控能量代谢代谢与籽粒品质

ZmTPK2催化TPP合成。

TPP含量与穗长正相关，外源TPP可挽救敲除突变体的短穗表型。

ZmTPK2表达影响光合、呼吸速率及籽粒中糖、氨基酸、蛋白质含量。

4. ZmTPK2 优良单倍型的育种价值

携带qKB6.2aB77（Hap1）的杂交种，在PH4CV、Jing92 等4个遗传背景下，穗长提升4.3%-8.7%，产量提升7.4%-14.2%，且穗粗无负面变化，部分背景下还显著增粗；其ZmTPK2表达量低于qKB6.2aKUI3杂交种，与NILs表型一致。

5. 外源TPP的跨作物增产效果

0.04%TPP叶面喷施可显著提升玉米、水稻、油菜的穗长、籽粒大小及产量，增幅最高9.8%。

四、研究意义

理论意义：首次阐明ZmTPK2通过调控TPP代谢，同步协调线粒体TCA循环、叶绿体碳固定和氮利用的分子机制；发现玉米幼穗可局部合成硫胺素，完善了植物硫胺素代谢模型。

应用意义：鉴定的Hap1单倍型为玉米高产育种提供核心基因资源；0.04%TPP 喷施技术操作简便、环境安全，可快速在玉米、水稻、油菜等作物中推广，为保障粮食安全提供实用方案。

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